rの行列で計算するためにネストされたforループを最適化する

一連のDNA配列ファイル（fasta形式）のヌクレオチド多様性を計算するために、Rでスクリプトを作成しました。ネストされたforループを使用してそれを行うことができます（以下のコードを参照）。ただし、計算上非常に非効率的です。ifelse関数とsapply関数を試しましたが、それを機能させる方法を理解できます。誰かが私がこのコードを最適化するのを手伝ってもらえますか？

# This code works but it’s very inefficient:
library(pegas)
setwd(dir="d:/my_directory")
file.names<-dir(pattern=".fasta")

# Create a nucleotide diversity matrix:
exple<-matrix(nrow=10,ncol=10)
rownames(exple)<-paste("sample",c(1:10),sep="_")
colnames(exple)<-paste("species",c(1:10),sep="_")

# Create a function to read DNA sequences and calculate nucleotide diversity:
pi=function(x,y){
  my_seq<-read.dna(paste(x,y,"fasta",sep="."),format="fasta",as.matrix=FALSE)
  nuc_div<-nuc.div(my_seq)
  }

# Iterate over rows and columns
for(m in 1:nrow(exple)){
  for(o in 1:ncol(exple)){
    if(paste(colnames(exple)[o],rownames(exple)[m],"fasta",sep=".") %in% dir()){
      divp <- pi(colnames(exple)[o],rownames(exple)[m])
      exple[m,o]<-divp
    } 
  }
}

それを効率的にするための私の試み（多くの1つ）：

exple2<-melt(exple,varnames=c("sample","species"))
exple2$exist<-ifelse(paste(exple2$species,exple2$sample,"fasta",sep=".") %in% dir(),1,0)
exple2$value<-ifelse(exple2$exist==1,
                  sapply(exple2$sample, function(x){
                    pi(exple2$species,exple2$sample)
}),"NA")

# I get this error
Error in file(con, "rb") : invalid 'description' argument

# Traceback
10. file(con, "rb")
9.  readBin(file, "raw", sz)
8.  read.FASTA(file)
7.  read.dna(paste(x, y, "fasta", sep = "."), format = "fasta", as.matrix = FALSE)
6.  pi(exple2$otu_id, exple2$sample_id)
5.  FUN(X[[i]], ...)
4.  lapply(X = X, FUN = FUN, ...)
3.  sapply(exple2$sample_id, function(x) { pi(exple2$otu_id, exple2$sample_id) })
2.  sapply(exple2$sample_id, function(x) { pi(exple2$otu_id, exple2$sample_id) })
1.  ifelse(exple2$exist == 1, sapply(exple2$sample_id, function(x) { pi(exple2$otu_id, exple2$sample_id) }), "NA")